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變性的奧祕 [複製鏈接]

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發表於 2012-10-25 12:14:49 |顯示全部樓層
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變性的奧祕        
                                        作者:葉信利 行政院農業委員會水產試驗所海水繁養殖研究中心
                                        張貼日期:2012/5/8

為了防止近親交配而產下先天不良的後代,並增加族群產卵的個數,石斑魚開始轉換性別,演化出有利的繁殖策略。為了繁殖而演化出來的性別轉換策略,使石斑魚變成一種很奇妙的魚類。
        

為了防止近親交配而產下先天不良的後代,並增加族群產卵的個數,石斑魚開始轉換性別,演化出有利的繁殖策略。這是一種很特別的變性現象。
哺乳類和鳥類都由性染色體決定性別,爬蟲類中的烏龜和鱷魚因無性染色體,視卵孵化時的溫度來決定性別。至於魚類是如何決定性別呢?魚類在胚胎發育期,生殖器官尚未分化完全,直到孵化後一段時間,性別才慢慢確定。
大部分的魚類是雌雄異體,也就是有性別之分。但有部分魚類是雌雄同體,牠們在生命中的某個階段同時具有精巢和卵巢,爾後可能因為環境、族群或體內荷爾蒙的變化而決定性別。在同族群中,本來雄魚和雌魚比例構成一個穩定的平衡,但因為雌雄比例改變,牠們開始轉換體內的性腺,這就是魚類的性別轉換。
據觀察,石斑魚、黑鯛都是「變性」的典範,而且兩者呈反方向的變性。以實例而言,石斑魚是主要的海水經濟魚種,具有特殊的生殖腺發育階段,是雌雄同體且是先雌後雄的性轉變典型。
由雌變雄的自然性轉變需要一段很長的時間,如鱸滑石斑要7年才開始性轉變,10年後雄魚比率才增加;地中海灰石斑直到14年才有性轉變徵兆;瑪拉巴石斑從出生到長至約10公斤時,絕大部分都是雌魚,過了這一階段後,才開始有少數雌魚自然變性為雄魚;24公斤以下的龍膽石斑雄魚很難找到,形成雌多雄少的現象。由於雄性石斑魚需很長的成長時間,導致大量用於人工繁殖的雄魚必須靠人工促進性轉變而來。

魚類性別分化


魚類性別分化主要分為雌雄異體和雌雄同體,後者有3種基本型態:先雌後雄、先雄後雌和雌雄同時型,先雌後雄型又依發育成雄性的方式分為單雄型和雙雄型。單雄型就是所有雄性必須經由成魚的雌魚性轉變而來,雙雄型是除了上述的雄魚來源外,另外可以直接從幼魚發育成雄魚。
先雄後雌的黑鯛的生殖腺發育和性轉變過程,顯現在一年和二年齡魚上。在非繁殖季節,牠的卵巢組織發育成為主要的部分;而在繁殖季節時,精巢組織會快速發育為成熟精巢,這時卵巢組織所占比率很小,黑鯛因此變成雄魚。但在兩歲之後,精巢慢慢退化而卵巢發育成熟。到三齡時,同一魚體在繁殖季節產卵,這時黑鯛變成雌魚。
雄性黑鯛會選擇在第三年性別轉變為雌性的原因,推測是因為卵巢的構造比精巢複雜,所以需要較長的時間才能發育成熟,成熟後精巢就退化失去功能。另一方面,這樣的行為可以避免近親交配。當雄黑鯛轉變成雌魚後,當年的繁殖季裡,和牠交配的是年輕的雄魚,而不是和牠同年出生的雄黑鯛,可避免近親交配的現象。
先雌後雄魚類如黃鱔的生殖腺,從胚胎一直到性成熟期都是卵巢發育,但在產卵後隨著年齡的增加,卵巢內部發生變化,逐漸發育成精巢,並在下一次生殖季來臨時產生精液,變成雄性個體。黃鱔的變性屬單向的性轉變,只能從雌性變為雄性,至於少數較年長的雌黃鱔,是性轉換期延長所致。
目前養殖常見的幾種石斑,包括瑪拉巴石斑、點帶石斑、龍膽石斑、虎斑(棕點石斑)、老鼠斑、七星斑、金錢斑(藍身大石斑)、玳瑁石斑等,都屬於雌雄同體的先雌後雄型。由於成熟雄魚體型偏大且不易捕獲,因此不利於人工繁殖,這也是石斑魚在進行人工繁殖時缺乏足夠雄性種魚的主要原因。尤其石斑具雌雄同體生殖腺,被歸類為未區分2型,即卵巢和精巢組織間並無結締組織區隔開,雌性和雄性生殖細胞在控制性轉變期間是混雜在一起的。
這些性別分化特徵表明了雌雄同體魚類的性腺在發育過程中,雌雄性別因素可能同時存在,經過變性,其中雌性或雄性的因素才會突出和穩定下來。

石斑魚的變性機制


魚類的性轉變主要是產生新的不同配子,而不受限於一個生殖細胞準備發育後不能回復原始狀態,或改變至另一方向發育。由於生殖細胞並非構成生殖腺的單一元素,性轉變必會影響到其他細胞。當卵巢內生殖細胞完全崩解後,它原先所占的空間被後來形成精巢的元素所填滿,而進行性類固醇激素合成的所有非生殖細胞,如濾泡、卵泡膜細胞和基質細胞也同時消失。
當石斑性轉變發生時,整個生殖腺發育變為精巢組織。這種性轉變現象的發生,是受石斑魚生物體本身內分泌變化的影響和控制,而其內分泌的調控,與魚體的生物特性(魚種、年齡、體型、生殖腺發育等)及人為的荷爾蒙用藥狀況(種類、劑量、期間、時機等)有很大關係。尤其是當長期使用外源性雄性素時,所產生的持續效果和可能發生的反作用,對性轉變內分泌變化都有很大的影響,也可能就是造成性轉變現象的主要原因之一。
已知內分泌系統對其他動物的性轉變有很大影響,而由腦發出的荷爾蒙訊息也會參與控制魚類生殖。資料顯示其在黑鯛魚類的性轉變過程中扮演重要角色,且和鱔魚先雌後雄型的性轉變與促性腺激素的質量改變有關。腦下腺內高量的活化黃體激素能誘發萊氏細胞和雄性精原細胞發育,使性轉變開始進行。
把人類絨毛膜激素注射入wrasse(Coris julis)誘導性轉變,也能使萊氏細胞在性轉變後期產生。這顯示雌雄同體的魚類在自然狀態下進行性轉變時,其腦下腺分泌的促性腺激素可能分成兩個不同路線作用。一是刺激卵母細胞成熟至排卵,也就是在雌魚狀態發生;另一是刺激生殖腺中的萊氏細胞分泌雄性素,以剌激生殖腺形成精子。但石斑魚的性轉變機制是否受促性腺激素影響,是一個有趣的課題。
到目前為止,有關腦下腺內的許多非促性腺激素的促腎上腺皮質激素或腎上腺組織,對雌雄同體魚類形成類固醇激素的可能功用的資料並不多,神經肽的角色也不清楚。就連控制身體許多不同功能的腦下腺對石斑魚類性轉變的相關調控作用,也缺乏資料。
生殖腺內雄性素和雌性素在性分化時的比例,也被認為是性決定的重要原因。雄性素和雌性素從最初及維持不同類固醇促進基因的轉錄路徑上,就彼此競爭,並由芳香化酶的活性控制著由睪固酮(testosterone,以下簡稱T)轉變成雌性醇(estrogen,以下簡稱E2)的類固醇比率。當雄性素對雌性素的比例低時,卵巢會發育;反之則精巢發生。
因此若能影響基因轉錄的速率,就能控制芳香化酶的表現。也就是說,在雄性素變成雌性素時,結合有促進因子的芳香化酶會促使魚成為雌性;若促進因子變成抑制因子,則會使魚成為雄性。因此,性轉變也會因雄性素對雌性素的比例改變而發生。
目前的研究資料指出,血漿內T濃度或T / E2的比值和性轉變成雄魚有高關聯性。在雄青點石斑和點帶石斑中也發現高濃度血漿內T,濃度升高的血漿內雄性素和血漿內E2濃度快速下降伴隨性轉變過程的進行,因此不能排除芳香化酶和E2對石斑雌魚發育的影響,尤其在其他兩性魚類身上已證明芳香化酶及E2和雌魚發育有關。


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發表於 2012-10-25 12:15:22 |顯示全部樓層
人工促進石斑變性

最早利用外源性雄性素誘導雌魚性轉變的案例,是新加坡在1977年針對鱸滑石斑所進行的試驗。他們以口服投餵甲基睪固酮的方式,促進鱸滑石斑變性。1986及1987年,水產試驗所團隊也針對瑪拉巴石斑、點帶石斑等做系列的性轉變促進試驗。
人工誘導石斑性轉變所使用的方法,除口服外,還有肌肉注射、群聚控制、埋植等。以投餵甲基睪固酮促進石斑魚性轉變的方式,是最早開發和普遍使用的,但因需高劑量和長時間的連續投餵,又雌雄種魚必須分開飼育,使種魚培育的管理產生許多困難。
以注射的方式促進石斑魚性轉變,雖然使用劑量較投餵低,但需多次注射,如舒樂氏石斑以5 mg/kg BW的劑量,每15天需注射一次,最少需注射6次以上。以群聚控制方式促進點帶石斑性轉變,只對大體型的魚(體重 > 5kg)有效果,對低齡和小體型的魚無效。
相對於其他方法,以藥粒埋植方式培育雄魚較簡易有效且可靠。這方式所需魚齡小、劑量低、時間短、處理方式也很簡單,較能直接達到魚體個別處理和減少操作壓迫的效果,且符合種魚管理的經濟效益。
近年來,除了常用雄性素荷爾蒙正面誘導石斑魚變性外,也可通過抑制魚體內分泌雌性素的產生來培養雄性石斑種魚。芳香化酶是動物體內催化雄激素向雌激素轉化的一個關鍵酶,通過抑制芳香化酶活性,可降低體內雌激素分泌,從而提高動物體內雄激素對雌激素的比例,誘導動物向雄性方向發展。
芳香化酶抑制劑,如Fadrozole、Letrozole、Vorozole、Formestane、Anastrozole等,能以投餵方式誘導點帶石斑魚提前性轉變。這顯示芳香化酶抑制劑是另一種外源性非性激素的促進性轉變藥物。配合藥粒埋植方法,使用芳香化酶抑制劑Fadrozole hydrochloride hydrate,也是一種快速促進石斑精子生成的方式。
在繁殖季節產卵期,以人為方式植入芳香化酶抑制劑誘導石斑魚性轉變,是一種快速又可自然產卵的方法。經由埋植處理的雌魚(卵巢)性轉變到雄魚(精巢)只要3周,而且性轉變雄魚的輸精管充滿精子,變性雄魚可和雌魚自然配對產生受精卵。由這些受精卵孵出的稚魚,大多數成長正常並無畸形發生。

二次性逆轉


二次性逆轉是指已經性轉變的雄魚再變回雌魚。由於石斑屬先雌後雄的單雄型,於自然狀態未性轉變前,生殖腺發育、性分化、荷爾蒙分泌都偏向雌性化,生殖腺發育和荷爾蒙分泌的控制有密切關聯。點帶石斑經雄性素處理後,荷爾蒙分泌型態趨向雄性化,並在生殖腺的性分化改變方向產生新的不同配子。
在性轉變過程中,原有生殖細胞的卵母細胞逐漸退化被吸收,精原細胞則漸形成,發育成熟的卵細胞先退化,隨之發育程度較早的卵母細胞再退化。因此,在有些已能擠壓出精液的雄魚生殖腺組織內,仍可發現殘存少許染色仁期,或正退化的周邊仁期卵母細胞。這顯示精巢中能同時發現退化的卵巢組織和活躍化的生精作用。
但由於外源性雄性素對於魚類生殖分化的作用是藥理影響,並不會影響到基因的改變,因此當雄性素的藥性消失時,有可能回復性轉變前受基因控制的表現,若生殖腺發育、性分化、荷爾蒙分泌都偏向雌性化,就會出現性轉變回雌性的現象。這種由類固醇激素所誘導的非永久性性轉變,有可能是類固醇激素處理魚類時,因性腺組織缺乏萊氏細胞或精間細胞所導致。雄性素的產生需要萊氏細胞或精間細胞參與,缺少這些細胞又停止雄性素處理,才會出現性逆轉回雌魚的現象。
許多誘導石斑性轉變的研究都顯現,性轉變回雌性(二次性逆轉)的時間一般和雄性素使用的方式有關。鱸滑石斑、點帶石斑在停止投餵雄性素3~7個月後,全數變回雌魚;舒樂氏石斑在停止注射雄性素8個月後,也全數變回雌魚。而以矽管方式埋植的3尾石斑魚,在停止用藥18個月後,僅有1尾變回雌魚。
對二次性逆轉且已能確定性別是雌魚的點帶石斑,再次以雄性素藥粒埋植處理,很快地在一個月後,16尾雌魚全部發生性轉變,並有15尾已成為雄魚。這結果顯示當性轉變雄魚性逆轉回雌魚後,內分泌系統已重回內源性調控。
先前試驗曾發現繁殖季節可能也會影響促進性轉變的敏感度,造成不同時間所做的促進性轉變結果有差別,生殖腺切除一邊也能影響促進性轉變速率,這些影響都說明促進石斑性轉變和生殖腺(生殖細胞)發育狀態有關。
至於造成加速第二次變性過程和結果的機制並不清楚,推測可能是第二次變性處理施行於繁殖季節後,這時生殖細胞感受力已不活化,外源性雄性素能直接抑制各級卵細胞發育而直接增殖精細胞,抑或第二次誘導性轉變有喚醒魚體性轉變記憶的功能,而加速性轉變基因表現。

展望


由於下視丘、腦下腺和性腺是調節生殖、性分化的重要內分泌體,從生殖內分泌研究基因選殖來探討石斑魚成熟和性轉變的機制,是未來的趨勢。
為了顯示下視丘生理功能的分子機制,可使用表現序列標幟和反轉錄聚合酶鏈式反應策略研究點帶石斑下視丘中的基因定序。早在2006年,已有1,006個表現序列標幟被排序,有402(39.96%)純系被鑑定出已知的基因,有些未知的表現序列標幟偵測出是具下視丘專一性、腦專一性或下視丘和生殖腺專一性的基因。
有趣的是,這些基因表現不只在卵巢和精巢不同,在點帶石斑的下視丘和性腺也有差異,可能在石斑生殖和性轉變中扮演重要的角色。若能更進一步研究這些基因的功能,將能對石斑性轉變的分子調節機制有更多的了解。
2011年3月,中國有研究者宣稱已把點帶石斑全基因組序列圖譜繪製完成,這是回答石斑性轉變基因控制問題的一大步。目前,他們正在加緊繪製石斑全基因組的精細圖譜。未來這一基因組序列圖完成後,將提供大量的重要性狀相關功能基因和分子標記,有利於從功能基因組的角度,揭示石斑魚生長、發育、營養、代謝、繁殖、遺傳、免疫等重要生命現象的分子機制,對進一步解釋和了解石斑魚性轉變的奧祕有重要意義。
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Archiver|香港釣網會

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